Olav Sand • Øystein V. Sjaastad • Egil Haug
Med. ill. Kari C. Toverud
Menneskets fysiologi
Menneskets fysiologi
Olav Sand
Øystein V. Sjaastad
Egil Haug
Med. ill. Kari C. Toverud
© Gyldendal Norsk Forlag AS 2022
1. utgave 2001
2. utgave 2014
3. utgave, 1. opplag 2022
ISBN 978-82-05-53459-9
Omslagsillustrasjon: Robert Margulies
Omslagsdesign: Gyldendal Akademisk
Layout og sats: Bøk Oslo AS Brødtekst: Minion Pro 10/13 pkt
Papir: 80 g My Sol Matt
Trykk: Dimograf, Polen 2022
Alle henvendelser om boken kan rettes til Gyldendal Akademisk
Postboks 6730 St. Olavs plass 0130 Oslo
www.gyldendal.no/akademisk akademisk@gyldendal.no
Forfatterne har mottatt støtte fra Det faglitterære fond.
Det må ikke kopieres fra denne boken i strid med åndsverkloven eller avtaler om kopiering inngått med KOPINOR, interesseorgan for rettighetshavere til åndsverk. Kopiering i strid med lov eller avtale kan medføre erstatningsansvar og inndragning, og kan straffes med bøter eller fengsel.
Alle Gyldendals bøker er produsert i miljøsertifiserte trykkerier. Se www.gyldendal.no/miljo
Illustrasjoner
Hovedillustratør: Kari C. Toverud, sertifisert medisinsk illustratør (CMI), i faglig samarbeid med forfatterne
Anne Langdalen, i faglig samarbeid med forfatterne: 4.31 , 4.39 b, 6.13 (forstørrelse av celler), 6.15, 6.24 b, 7.2, 7.6, 7.7 a, 7.12, 15.20, 15.30, 15.38, 15.42, 15.43, 17.1, 17.3 (forstørrelse av hår), 17.4, 18.4, 19.3, 19.4, 19.27, 19.35
Anne Langdalen og Kari C. Toverud, i faglig samarbeid med forfatterne:
7.3, 7.20, 13.26, 13.27, 19.10
Se også figurreferanser på side 863.
Forord
Som for de tidligere utgavene av Mennesket fysiologi er målgruppen for denne nye utgaven primært studenter innen medisin. Boken passer imidlertid også godt for andre som studerer fysiologi på universitetsnivå.
Fysiologi er læren om hvordan levende organismer normalt fungerer. Vi har lagt vekt på grunnleggende forståelse av kroppens prosesser, og spesielt på hvordan reguleringsmekanismer opprettholder et stabilt indre miljø i kroppen – homeostase. Kunnskap om de normale kroppsfunksjonene er en forutsetning både for å kunne forstå utviklingen av sykelige tilstander og for å kunne gi riktig behandling når kroppen ikke lenger fungerer normalt. Fysiologi er derfor et grunnleggende medisinsk fag.
Fysiologi er et fagområde i stadig utvikling. I forhold til forrige utgave er derfor deler av teksten betydelig utvidet og omskrevet, og boken inneholder mange av de senere årenes vitenskapelige nyvinninger innenfor dette fagområdet. Av bokens nærmere 600 figurer er det flere helt nye, mens mange av de øvrige er justerte.
Faglig innsikt og evne til problemløsing er viktige mål i all høyere utdanning, og vi håper at denne boken kan hjelpe studentene innen medisin til å nå disse målene. Vår egen forskning innenfor fysiologi har gitt oss en følelse av ydmyk ærefrykt og undring over det fantastiske systemet av enkeltprosesser og detaljer som utgjør en levende organisme. Det er vårt håp at vi med denne boken også kan formidle noe av denne følelsen.
Vi takker medisinsk illustratør Kari C. Toverud for inspirerende samarbeid. Vår takknemlighet går også til våre studenter, som gjennom mange år ga oss undervisningserfaring, interessante diskusjoner og faglige utfordringer. Vi takker også våre kolleger for stimulerende faglig miljø. Vi takker spesielt Trond Berg, Preben Boysen, Jo C. Bruusgaard, Tone F. Gregers, Kristian Gundersen, Torkel Hafting, Trude M. Haug, Jonny Hisdal, Johan Høgset Jansen, Baard Ingvaldsen, Johan Kofstad, Tor Lea, Asbjørn Røed, Johan F. Storm, Anne Storset, Steinar M. Thorød, Tore Tollersrud og Karin Toska, som alle har kommet med verdifulle forslag til forbedringer av boken.
Oslo, mai 2022
Olav Sand Øystein V. Sjaastad Egil Haug
4
Nervesystemet
Det sympatiske og det parasympatiske nervesystemet
Samspillet mellom det sympatiske og det parasympatiske nervesystemet ........ 185
Nevrotransmittere og reseptorer i det autonome nervesystemet .............
6 Det endokrine systemet
9 Sirkulasjonssystemet
Skjelettet
Sammenheng mellom trykk, blodføring og vaskulær motstand i systemkretsløpet .................... 426
Strømningsfarten gjennom sirkulasjonssystemet 426
Arterier og arterielt blodtrykk ........... 426
Arteriolene og regulering av arteriolediameteren .................. 431
Kapillærene ............................. 437
Stoffutveksling over kapillærveggen 440
Lymfekarsystemet. .
444
Vener 445
Regulering av det arterielle blodtrykket 447
Blodforsyning til hjertemuskulaturen ....... 454
Lungesirkulasjonen 455
Sammenhengen mellom hjertets minuttvolum og sirkulasjonsforholdene i lungene 457
Blodforsyning til hjernen ................... 458
Blod-hjerne-barrieren 459
Sirkulasjonen hos fostre og nyfødte 459
Sirkulasjonen hos fostre ................. 459
Endringer i sirkulasjonen ved fødselen 460
10 Blodet
11
463
Blodets hovedoppgaver 464
Blodets sammensetning og egenskaper ..... 464
Blodsenkning 465
Blodvolum 466
Erytrocytter ............................... 466
12 Respirasjonssystemet
Hering-Breuer-refleksen 562
Kjemisk regulering av ventilasjonen 563
Regulering av respirasjonen ved fysisk aktivitet 565
Transport av respirasjonsgasser gjennom
placenta ................................ 567
Opphold i store høyder 568
Akklimatisering .
569
Dykking 570
Fridykking 570
Dykking med pusteapparat .............. 570
Respirasjon under søvn 571
13 Nyrene og urinveiene 573
Nyrenes hovedoppgaver 574
Nyrenes oppbygning ...................... 574
Nefronet 575
Nyrenes arbeidsmåte 579
Urinen ................................. 579
Blodstrøm og trykkforhold i nyrenes blodårer ................................ 580
Glomerulusfunksjonen ..................... 581
Glomerulær filtrasjonshastighet (GFR) 582
Faktorer som påvirker GFR .............. 583
Regulering av GFR 583
Bestemmelse av GFR 590
Clearance............................... 591
Tubulusfunksjonen 593
Reabsorpsjon fra tubulussystemet ....... 594
Sammenheng mellom cellestruktur og cellefunksjon 595
Reabsorpsjonsmekanismene ............. 595
Sekresjon 599
Tubulussystemets behandling av utvalgte substanser ........................... 599
Vann 606
Antidiuretisk hormon (ADH) ............ 607
Produksjon av konsentrert og fortynnet urin 607
Regulering av kroppsvæskenes volum og osmolaritet 614
Regulering av ekstracellulær væskens volum ............................... 615
Regulering av ekstracellulær væskens osmolaritet 620
15
............................ 623
624 Urineringen 626 Kroppens totale væskebalanse .............. 628 Vanntilførsel og vanntap 628
Nyrefunksjonen hos eldre .................. 630
Nyrefunksjonen hos nyfødte 630 14
Syre-base-reguleringen 633
Hovedoppgaven til syre-base-reguleringen 634 Syre-base-reguleringens hovedkomponenter 634
................................ 634
i kroppsvæskene
syre-base-forstyrrelser 641 Metabolske forstyrrelser i syre-base-
642 Sammensatte forstyrrelser i syre-basebalansen ............................. 643 Nyrenes kompensasjon ved syre-baseforstyrrelser 644
reabsorpsjon av HCO3– ......... 645
nydannelse av HCO3– 647 Regulering av nyrenes H+-sekresjon 649
Interaksjoner mellom K+ og syre-basebalansen 651
blodforsyning 658 Hovedtrekk ved fordøyelsen ................ 658
Relativ betydning av henholdsvis ADH og RAAS for reguleringen av ekstracellulærvæskens osmolaritet og volum 623
Regulering av fordøyelseskanalens funksjoner 660
Hormonstyrt regulering 663
Fasene i reguleringen av fordøyelsen 664
Appetittregulering ......................... 665
Munnhulen 667
Tygging ................................ 668
Spyttsekresjon 668
Svelget og spiserøret 671
Svelging av maten ....................... 671
Transport av maten gjennom spiserøret 672
Ventrikkelen 673
Ventrikkelens funksjoner ................ 673
Ventrikkelens anatomi 673
Muskelkontraksjoner i ventrikkelen ...... 676
Hungerkontraksjoner 677
Regulering av ventrikkeltømmingen 677
Sekresjon av magesaft ................... 680
Regulering av magesaftsekresjonen 682
Ventrikkelens spalting av næringsstoffer .. 683
Absorpsjon fra ventrikkelen 684
Pankreas 684
Anatomi ................................ 685
Ionesammensetningen i bukspyttet 686
Bukspyttets funksjoner .................. 686
Aktivering av pankreasenzymene ........ 687
Leveren, galleveiene og galleblæren 689
Leverens anatomi og blodforsyning ...... 690
Produksjon av galle 691
Leverens bidrag til det medfødte immunforsvaret ............ 695
Fordøyelsen i tynntarmen 696
Tynntarmens bevegelser ................. 696
Tømming av tynntarmen ................ 699
Sekresjonen i tynntarmen 699
Fordøyelse og absorpsjon av næringsstoffer i tynntarmen 700
Hovedtrekk ved absorpsjonen i tynntarmen ......................... 700
Absorpsjonsflaten 700
Næringsstoffene ........................ 701
Absorpsjonsmekanismene .............. 701
Karbohydratene i maten 702
Spalting av karbohydrater i fordøyelseskanalen 703 Absorpsjon av karbohydrater 704 Fordøyelse og absorpsjon av proteiner. . . . 704
Proteinfordøyelsen hos nyfødte 706
Spalting og absorpsjon av fett ........... 706
16 Kroppens energibalanse
18
Hudens kjertler 758
Talgkjertler 758
Svettekjertler ........................... 760
Melkekjertler 761
Vitamin D-syntese ...................... 761
Temperatur reguleringen
. . . . . . . . . 763
Temperaturreguleringens hovedoppgave .... 764
Varmeenergi, varmemengde og temperatur 765
Kroppens kjerne og skall 765
Normal kroppstemperatur ................. 765
Kjernetemperaturen 765
Hudtemperaturen ...................... 767
Forholdet mellom varmeproduksjon og
varmetap 767
Varmeproduksjon (termogenese) ........ 769
Varmetap 771
Transport av varme mellom kroppen og omgivelsene ......................... 773
Den termonøytrale sonen 778
Regulering av kroppstemperaturen ......... 779
Termosensorene ........................ 779
Temperatursenteret i hypothalamus 780
Temperaturregulering i den termonøytrale sonen 780
Temperaturregulering nedenfor den termonøytrale sonen ................. 782
Temperaturregulering ovenfor den termonøytrale sonen 783
Betydningen av kroppsstørrelse og kroppsform for temperaturreguleringen 784
Virkningen av klær ...................... 784
Kroppstemperatur og fysisk aktivitet 785
Kroppstemperatur og atferd ............. 785
Feber 786
19 Forplantningen
787
Forplantningsorganenes hovedoppgaver 788
Mannens reproduksjonsfysiologi 788
De ytre kjønnsorganene ................. 788
De indre kjønnsorganene 791
Spermieproduksjon ..................... 792
Mannens kjønnshormoner 798
Regulering av testiklenes produksjon av spermier og hormoner ............... 803
Kvinnens reproduksjonsfysiologi 806
De ytre kjønnsorganene 806
De indre kjønnsorganene 807
Eggcelleproduksjonen ................... 809
Produksjon av østrogener og progesteron 815
Virkningsmekanismer og virkninger av østradiol og progesteron ............. 817
Menstruasjonssyklusen 819
Regulering av eggcellemodningen og ovarienes hormonproduksjon 820
Befruktning,